Що забезпечує внутрішньоклітинне травлення. Лекція: Травлення

Харчування є найважливішим фактором, спрямованим на підтримку та забезпечення таких основних процесів, як зростання, розвиток та здатність до активної діяльності. Ці процеси можна підтримувати, використовуючи лише раціональне харчування. Перш ніж приступити до розгляду питань, пов'язаних із основами, необхідно ознайомитися з процесами травлення в організмі.

Травлення- Складний фізіологічний і біохімічний процес, в ході якого прийнята їжа в травному тракті піддається фізичним і хімічним змінам.

Травлення - найважливіший фізіологічний процес, в результаті якого складні харчові речовини їжі під впливом механічної та хімічної обробки перетворюються на прості, розчинні і, отже, речовини, що засвоюються. Подальший їхній шлях — використання як будівельного та енергетичного матеріалу в організмі людини.

Фізичні зміни їжі полягають у її подрібненні, набуханні, розчиненні. Хімічні - у послідовній деградації поживних речовин у результаті дії на них компонентів травних соків, що виділяються в порожнину травного тракту його залозами. Найважливіша роль цьому належить гідролітичним ферментам.

Типи травлення

Залежно від походження гідролітичних ферментів травлення ділиться на три типи: власне, симбіонтне та аутолітичне.

Власне травленняздійснюється ферментами, синтезованими організмом, його залозами, ферментами слини, шлунка та підшлункового соків, епітелію топкою кишки.

Симбіонтне травлення- гідроліз поживних речовин за рахунок ферментів, синтезованих симбіонтами макроорганізму - бактеріями та найпростішими травного тракту. Симбіонтне травлення здійснюється у людини у товстій кишці. Клітковина їжі у людини через відсутність відповідного ферменту в секретах залоз не гідролізується (у цьому полягає певний фізіологічний зміст — збереження харчових волокон, які відіграють важливу роль у кишковому травленні), тому перетравлення її ферментами симбіонтів у товстій кишці є важливим процесом.

В результаті симбіонтного травлення утворюються вторинні харчові речовини на відміну від первинних, що формуються внаслідок власного травлення.

Аутолітичне травленняздійснюється за рахунок ферментів, які вводяться в організм у складі їжі, що приймається. Роль цього травлення істотна при недостатньо розвиненому власному травленні. У новонароджених власне травлення ще не розвинене, тому поживні речовини грудного молока перетравлюються ферментами, що надходять до травного тракту немовляти у складі грудного молока.

Залежно від локалізації процесу гідролізу поживних речовин травлення поділяється на внутрішньо- та позаклітинне.

Внутрішньоклітинне травленняполягає в тому, що речовини, що транспортуються в клітину шляхом фагоцитозу, гідролізуються клітинними ферментами.

Позаклітинне травленняділиться на порожнинне, яке здійснюється в порожнинах травного тракту ферментами слини, шлункового соку та соку підшлункової залози, та пристінкове. Пристінкове травлення відбувається в тонкій кишці за участю великої кількості ферментів кишки та підшлункової залози на колосальній поверхні, утвореній складками, ворсинками та мікроворсинками слизової оболонки.

Рис. Етапи травлення

В даний час процес травлення розглядають як триетапний: порожнинне травлення - пристінкове травлення - всмоктування. Порожнинне травлення полягає у початковому гідролізі полімерів до стадії олігомерів, пристінкове забезпечує подальшу ферментативну деполімеризацію олігомерів в основному до стадії мономерів, які потім всмоктуються.

Правильна послідовна робота елементів травного конвеєра у часі та просторі забезпечується регулярними процесами різного рівня.

Ферментативна активність властива кожному відділу травного тракту та максимальна за певного значення рН середовища. Наприклад, у шлунку травний процес здійснюється у кислому середовищі. Перехідний у 12-палу кишку кислий вміст нейтралізується, і кишкове травлення відбувається в нейтральному і слаболужному середовищі, створеному секретами, що виділяються в кишку, - жовчю, соками підшлункової залози і кишковим, які інактивують шлункові ферменти. Кишкове травлення відбувається в нейтральному та слаболужному середовищі спочатку за типом порожнинного, а потім пристінкового травлення, що завершується всмоктуванням продуктів гідролізу – нутрієнтів.

Деградація харчових речовин за типом порожнинного та пристінкового травлення здійснюється гідролітичними ферментами, кожен з яких має виражену тією чи іншою мірою специфічність. Набір ферментів у складі секретів травних залоз має видову та індивідуальну особливості, адаптований до перетравлення тієї їжі, яка характерна для даного виду тварини, та поживних речовин, які переважають у раціоні.

Процес травлення

Процес травлення здійснюється в шлунково-кишковому тракті, довжина якого 5-6 м. Травний тракт є трубкою, в деяких місцях розширеною. Будова шлунково-кишкового тракту протягом усього однотипно, він має три шари:

• зовнішній - серозний, щільна оболонка, яка в основному має захисну функцію;
• середній - м'язова тканина бере участь у скороченні та розслабленні стінки органа;
• внутрішній - оболонка, покрита слизовим епітелієм, дозволяє простим харчовим речовинам всмоктуватися через її товщу; слизова оболонка часто має залізисті клітини, які виробляють травні соки чи ферменти.

Ферменти- Речовини білкової природи. У шлунково-кишковому тракті мають свою специфічність: білки розщеплюються лише під впливом протеаз, жири – ліпаз, вуглеводи – карбогідраз. Кожен фермент активний лише за певної рН середовища.

Функції шлунково-кишкового тракту:

• Двигуна, або моторна - за рахунок середньої (м'язової) оболонки травного тракту, скорочення-розслаблення м'язів здійснює захоплення їжі, жування, ковтання, перемішування та просування їжі вздовж травного каналу.
• Секреторна - за рахунок травних соків, які виробляються залозистими клітинами, розташованими в слизовій оболонці каналу. Ці секрети містять ферменти (прискорювачі реакцій), які здійснюють хімічну обробку їжі (гідроліз харчових речовин).
• Екскреторна (видільна) функція здійснює виділення травними залозами у шлунково-кишковий тракт продуктів обміну.
• Всмоктувальна функція - процес засвоєння харчових речовин через стінку шлунково-кишкового тракту в кров та лімфу.

Шлунково-кишковий трактпочинається в ротовій порожнині, далі їжа надходить у горлянку і стравохід, які здійснюють тільки транспортну функцію, харчова грудка опускається в шлунок, далі в тонкий кишечник, що складається з 12-палої кишки, худої та клубової кишки, де в основному відбувається остаточний гідроліз (розщеплення) ) харчових речовин і через стінку кишечника всмоктуються в кров чи лімфу. Тонкий кишечник переходить у товстий, де практично відсутній процес травлення, але функції товстого кишечника також дуже важливі для організму.

Травлення в ротовій порожнині

Від процесу перетравлення їжі в порожнині рота залежить подальше травлення в інших відділах шлунково-кишкового тракту.

У порожнині рота відбувається початкова механічна та хімічна обробка їжі. Вона включає подрібнення їжі, змочування її слиною, аналіз смакових властивостей, початкове розщеплення вуглеводів їжі і формування харчової грудки. Перебування харчової грудки у ротовій порожнині становить 15-18 с. Їжа, що знаходиться в ротовій порожнині, збуджує смакові, тактильні, температурні рецептори слизової оболонки ротової порожнини. Це рефлекторно обумовлює активацію секреції як слинних залоз, а й залоз, розташованих у шлунку, кишечнику, і навіть виділення соку підшлункової залози і жовчі.

Механічна обробка їжі в ротовій порожнині здійснюється за допомогою жування.В акті жування беруть участь верхня та нижня щелепи із зубами, жувальні м'язи, слизова оболонка порожнини рота, м'яке небо. У процесі жування нижня щелепа переміщається у горизонтальній та вертикальній площинах, нижні зуби контактують із верхніми. При цьому передні зуби відкушують їжу, а корінні роздавлюють і розмелюють її. Скорочення м'язів язика та щік забезпечує подачу їжі між зубними рядами. Скорочення м'язів губ перешкоджає випаданню їжі з порожнини рота. Акт жування здійснюється рефлекторно. Їжа подразнює рецептори ротової порожнини, нервові імпульси від яких по аферентним нервовим волокнам трійчастого нерва надходять до центру жування, що розташовується в довгастому мозку, і збуджує його. Далі по еферентних нервових волокнах трійчастого нерва нервові імпульси надходять до жувальних м'язів.

У процесі жування відбувається оцінка смакових якостей їжі та визначення її їстівності. Чим повніше та інтенсивніше здійснюється процес жування, тим активніше протікають секреторні процеси як у ротовій порожнині, так і в нижчих відділах травного тракту.

Секрет слинних залоз (слина) утворюється трьома парами великих слинних залоз (підщелепними, під'язичними та привушними) та дрібними залозками, розташованими у слизовій оболонці щік та язика. За добу утворюється 0,5-2 л слини.

Функції слини такі:

• Змочування їжі, розчинення твердих речовин, просочування слизом та формування харчової грудки. Слина полегшує процес ковтання та сприяє формуванню смакових відчуттів.
• Ферментне розщеплення вуглеводівзавдяки наявності а-амілази та мальтази. Фермент а-амілаза розщеплює полісахариди (крохмаль, глікоген) до олігосахаридів та дисахаридів (мальтози). Дія амілази всередині харчової грудки продовжується і при попаданні його в шлунок доти, поки в ньому зберігається слабколужне або нейтральне середовище.
• Захисна функціяпов'язана з наявністю в слині антибактеріальних компонентів (лізоциму, імуноглобулінів різних класів, лактоферину). Лізоцим, або мурамідаза, є ферментом, що руйнує клітинну стінку бактерій. Лактоферрин пов'язує іони заліза, необхідні життєдіяльності бактерій, і таким чином зупиняє їх зростання. Муцин теж виконує захисну функцію, тому що оберігає слизову оболонку порожнини рота від шкідливої ​​дії харчових продуктів (гарячих або кислих напоїв, гострих приправ).
• Участь у мінералізації емалі зубівкальцій надходить у зубну емаль зі слини. У ній є білки, що зв'язують та транспортують іони Са 2+ . Слина оберігає зуби від розвитку карієсу.

Властивості слини залежать від режиму харчування та виду їжі. При прийомі твердої та сухої їжі виділяється більш в'язка слина. При попаданні в ротову порожнину неїстівних, гірких чи кислих речовин виділяється дуже багато рідкої слини. Ферментний склад слини також може змінюватись залежно від кількості вуглеводів, що містяться в їжі.

Регулювання слиновиділення. Ковтання. Регуляція слиновиділення здійснюється вегетативними нервами, що іннервують слинні залози: парасимпатичні та симпатичні. При збудженні парасимпатичного нерваслинної залози утворюється велика кількість рідкої слини з низьким вмістом органічних речовин (ферментів та слизу). При збудженні симпатичного нерваутворюється невелика кількість в'язкої слини, що містить багато муцину та ферментів. Активація слиновиділення при їді спочатку відбувається за механізмом умовного рефлексупобачивши їжі, підготовці до її прийому, вдиханні харчових ароматів. При цьому від зорових, нюхових, слухових рецепторів нервові імпульси аферентними нервовими шляхами надходять у слиновидільні ядра довгастого мозку. (Центр слиновиділення), які посилають еферентні нервові імпульси по парасимпатичних нервових волокнах до слинних залоз. Надходження їжі до ротової порожнини збуджує рецептори слизової оболонки і це забезпечує активацію процесу слиновиділення. механізмом безумовного рефлексу.Гальмування активності центру слиновиділення та зменшення секреції слинних залоз відбувається під час сну, при втомі, емоційному збудженні, а також при лихоманці, зневодненні організму.

Завершується травлення в ротовій порожнині актом ковтання та надходженням їжі до шлунка.

Ковтанняє рефлекторний процес і складається з трьох фаз:

• 1-я фаза - ротова -є довільною і полягає у надходженні сформованого в процесі жування харчової грудки на корінь язика. Далі відбувається скорочення м'язів язика та проштовхування харчової грудки в глотку;
• 2-я фаза - глоточна -є мимовільною, здійснюється швидко (протягом приблизно 1 с) і знаходиться під контролем центру ковтання довгастого мозку. На початку цієї фази скорочення м'язів глотки і м'якого піднебіння піднімає піднебінну фіранку і закриває вхід у носову порожнину. Гортань зміщується вгору та вперед, що супроводжується опусканням надгортанника та закриттям входу в гортань. Одночасно відбувається скорочення м'язів глотки та розслаблення верхнього стравохідного сфінктера. В результаті їжа потрапляє у стравохід;
• 3-я фаза - стравохідна -повільна і мимовільна, відбувається за рахунок перистальтичних скорочень м'язів стравоходу (скорочення циркулярних м'язів стінки стравоходу вище харчової грудки і поздовжніх м'язів, що знаходяться нижче харчової грудки) і знаходиться під контролем блукаючого нерва. Швидкість переміщення їжі стравоходом становить 2 - 5 см/с. Після розслаблення нижнього стравохідного сфінктера їжа надходить у шлунок.

Травлення у шлунку

Шлунок є м'язовим органом, де здійснюється депонування їжі, перемішування її з шлунковим соком і просування її до вихідного отвору шлунка. Слизова оболонка шлунка має чотири види залоз, які виділяють шлунковий сік, соляну кислоту, ферменти та слиз.

Рис. 3. Травний тракт

Соляна кислота повідомляє шлунковому соку кислотність, яка активізує фермент пепсиноген, перетворюючи його на пепсин, беручи участь у гідролізі білка. Оптимальна кислотність шлункового соку – 1,5-2,5. У шлунку білок розщеплюється до проміжних продуктів (альбумози та пептони). Жири розщеплюються ліпазою, лише перебуваючи в емульгованому стані (молоко, майонез). Вуглеводи практично там не перетравлюються, тому що ферменти вуглеводів нейтралізуються кислим вмістом шлунка.

Протягом доби виділяється від 15 до 25 л шлункового соку. Їжа у шлунку перетравлюється від 4 до 8 годин залежно від складу їжі.

Механізм секреції шлункового соку- Складний процес, він ділиться на три фази:

• мозкова фаза, що діє через головний мозок, бере участь як безумовний, так і умовний рефлекс (вид, запах, смак, надходження їжі до ротової порожнини);
• шлункова фаза - при надходженні їжі в шлунок;
• кишкова фаза, коли деякі види їжі (м'ясний бульйон, капустяний сік і т.д.), надходячи у тонкий кишечник, викликають виділення шлункового соку.

Травлення у 12-палій кишці

Зі шлунка невеликі порції харчової кашки надходять у початковий відділ тонкого кишечника - 12-палу кишку, де харчова кашка піддається активному впливу підшлункового соку та жовчних кислот.

У 12-палу кишку з підшлункової залози надходить підшлунковий сік, що має лужну реакцію (рН 78-84). Сік містить ферменти трипсин та хімотрипсин, які розщеплюють білки – до поліпептидів; амілаза та мальтаза розщеплюють крохмаль та мальтозу до глюкози. Ліпаза впливає лише на емульговані жири. Процес емульгування відбувається у 12-палій кишці у присутності жовчних кислот.

Жовчні кислоти є компонентом жовчі. Жовч виробляється клітинами найбільшого органу - печінки, маса якої від 1,5 до 2,0 кг. Печінкові клітини постійно виробляють жовч, що накопичується у жовчному міхурі. Як тільки харчова кашка досягає 12-палої кишки, жовч із жовчного міхура по протоках потрапляє в кишечник. Жовчні кислоти емульгують жири, активізують ферменти жирів, посилюють моторну та секреторну функції тонкої кишки.

Травлення в тонкому кишечнику (худа, клубова кишка)

Тонкий кишечник є найдовшим відділом шлунково-кишкового тракту, довжина його становить 4,5-5 м, діаметр від 3 до 5 см.

Кишковий сік є секретом тонкого кишечника, реакція – лужна. У кишковому соку міститься велика кількість ферментів, що беруть участь у травленні: пеїтідаза, нуклеаза, ентерокіназа, ліпаза, лактаза, сахараза і т.д. Тонкий кишечник завдяки різній будові м'язового шару має активну рухову функцію (перистальтикою). Це дозволяє харчовій кашці просуватися до справжнього просвіту кишечника. Цьому сприяє і хімічний склад їжі – наявність клітковини та харчових волокон.

Відповідно до теорії кишкового травлення процес засвоєння харчових речовин ділиться на порожнинне та пристінне (мембранне) травлення.

Порожнинне травлення присутнє у всіх порожнинах шлунково-кишкового тракту за рахунок травних секретів - шлункового соку, підшлункового та кишкового соку.

Пристінкове травлення присутнє тільки на певному відрізку тонкого кишечника, де слизова оболонка має випинання або ворсинки та мікроворсинки, що збільшують внутрішню поверхню кишки в 300-500 разів.

Ферменти, що беруть участь у гідроліз харчових речовин, розташовані на поверхні мікроворсинок, що значно збільшує ефективність процесу всмоктування харчових речовин на цій ділянці.

Тонкий кишечник є органом, де більшість харчових речовин, розчинних у воді, проходячи через стінку кишечника, всмоктується в кров, жири спочатку надходять у лімфу, а далі в кров. Всі харчові речовини по воротній вені потрапляють у печінку, де, очистившись від отруйних речовин травлення, використовуються для живлення органів та тканин.

Травлення в товстому кишечнику

Пересування кишкового вмісту у товстій кишці становить до 30-40 годин. Травлення в товстій кишці практично відсутнє. Тут всмоктується глюкоза, вітаміни, мінеральні речовини, які залишилися невмілими за рахунок великої кількості мікроорганізмів, що знаходяться в кишечнику.

У початковому відрізку товстого кишечника відбувається майже повне засвоєння рідини, що надійшла туди (1,5-2 л).

Велике значення здоров'ю людини має мікрофлора товстого кишечника. Більше 90% складають біфідобактерії, близько 10% - молочнокислі та кишкові палички, ентерококи тощо. Склад мікрофлори та її функції залежать від характеру харчування, часу руху по кишечнику та прийому різних медикаментів.

Основні функції нормальної мікрофлори кишечника:

• захисна функція – створення імунітету;
• участь у процесі травлення – остаточне травлення їжі; синтез вітамінів та ферментів;
• підтримка сталості біохімічного середовища шлунково-кишкового тракту.

Однією з важливих функцій товстого кишечника є утворення та виведення з організму калових мас.

План

Введение……………………………………………………….3

Сутність процесів, що відбуваються в шлунково-кишковому тракті……………………………………………...4

Типи травлення…………………………………………....5

Всмоктування…………………………………………………….9

Регуляція всмоктування……………………………………….11

Заключение…………………………………………………..14

Список литературы………………………………………….15

Вступ

Всі речовини, необхідні для виконання фізичної та розумової роботи, підтримки температури тіла, а також зростання і відновлення тканин, що руйнуються, та інших функцій, організм отримує у вигляді їжі та води. Харчові продукти складаються з поживних речовин, основними з яких є білки, жири, вуглеводи, мінеральні солі, вітаміни, вода. Ці речовини входять до складу клітин організму. Більшість харчових продуктів не може використовуватись організмом без попередньої обробки. Вона полягає в механічній переробці їжі та хімічному розщепленні її на прості розчинні речовини, які надходять у кров та поглинаються з неї клітинами. Така обробка їжі називається травленням.

Травна система - це сукупність органів травлення у тварин та людини. У людини травна система представлена ​​ротовою порожниною, глоткою, стравоходом, шлунком, кишечником, печінкою та підшлунковою залозою.

У ротовій порожнині їжа подрібнюється (розжовується), потім піддається складній хімічній обробці травними соками. Слинні залози виділяють слину, залози шлунка, підшлункова та кишкова залози – різні соки, а печінка – жовч. В результаті впливу цих соків білки, жири та вуглеводи розщеплюються до більш простих розчинних сполук. Але це можливо лише при русі їжі травним каналом і ретельному її перемішуванні. Переміщення та перемішування їжі здійснюється завдяки потужним скороченням мускулатури стінок травного каналу. Перехід поживних речовин у кров та лімфу виконується слизовою оболонкою окремих ділянок травного каналу.

Сутність процесів, що відбуваються

у шлунково-кишковому тракті

Щодобово доросла людина має отримувати близько 80-100 г білків, 80-100 г жиру та 400 г вуглеводів. Вони надходять із їжею. Разом з ними у їжі містяться мінеральні солі, мікроелементи, вітаміни, а також баластові речовини, які є цінним компонентом їжі.

Сутність травлення (рис.1) у тому, що після необхідної механічної обробки, т. е. подрібнення і розтирання їжі у роті, шлунку й у тонкому кишечнику відбувається гідроліз білків, вуглеводів і жирів. Він проходить у два етапи - спочатку в порожнині травного тракту відбувається руйнування полімеру до олігомерів, а потім - в ділянці мембрани ентероцита (пристінкове, або мембранне травлення) - відбувається остаточний гідроліз до мономерів - амінокислот, моносахаридів, жирних кислот, моногліцеридів. Молекули-мономери за допомогою спеціальних механізмів всмоктуються, тобто реабсорбуються через апікальну поверхню ентероцитів і переходять у кров або лімфу, звідки надходять до різних органів, проходячи спочатку через систему венної вени печінки. Всі «баластні» речовини, які не змогли бути гідролізовані ферментами шлунково-кишкового тракту, йдуть у товстий кишечник, де за допомогою мікроорганізмів піддаються додатковому розщепленню (частковому або повному), при цьому частина продуктів цього розщеплення всмоктується в кров макроорганізму, а частина йде на харчування мікрофлори. Мікрофлора здатна також продукувати біологічно активні речовини та низку вітамінів, наприклад, вітаміни групи В.

Заключним етапомтравлення є формування калових мас та їх евакуація (акт дефекації). У середньому їх маса сягає 150-250 р. У нормі акт дефекації відбувається 1 разів у добу, в 30% людей - 2 рази, а в 8% - рідше 1 разів у добу. За рахунок аерофагії та життєдіяльності мікрофлори у шлунково-кишковому тракті накопичується близько 100-500 мл газу, який частково виділяється при дефекації або поза нею.

Рис.1. Сутність процесів перетравлення компонентів їжі.

Типи травлення

Залежно від походження гідролітичних ферментів розрізняють:

1) власне травлення - воно йде за рахунок ферментів, що виробляються людиною або твариною;

2) симбіонтне – за рахунок ферментів симбіонтів, наприклад, ферментів мікроорганізмів, що населяють товстий кишечник;

3) аутолітичне – за рахунок ферментів, що вводяться разом із їжею. Це, наприклад, характерно для молока матері, в ньому містяться ферменти, необхідні для створення молока і гідролізу його компонентів. У дорослої людини головне значення у процесах травлення має власне травлення.

Залежно від локалізації процесу гідролізу поживних речовин розрізняють: внутрішньоклітинне та позаклітинне травлення, причому позаклітинне ділиться на дистантне (або порожнинне) та контактне (або пристіночне) травлення.

Внутрішньоклітинне травленняє процес, що відбувається всередині клітини. Фагоцити – яскравий приклад використання цього способу гідролізу. Як правило, внутрішньоклітинне травлення здійснюється за допомогою гідролаз, розташованих у лізосомах. У процесі власного (справжнього) травлення у людини основна роль належить порожнинному та пристінковому травленню.

Порожнє травленнявідбувається у різних відділах ШКТ, починаючи з ротової порожнини, та її вираженість різна. Слинні залози, залози шлунка, панкреатична залоза, численні залози кишечника виробляють відповідні соки (слину - у ротовій порожнині), у яких крім різних компонентів містяться ферменти - гідролази, що здійснюють гідроліз відповідних полімерів - білків, складних вуглеводів, жирів. Як правило, гідроліз відбувається у водній фазі і багато в чому визначається рН середовища, температурою, а для ліпаз - вмістом в середовищі емульгатора жиру - жовчних кислот. Він закінчується утворенням дрібних молекул – дисахаридів, дипептидів, жирних кислот, моногліцеридів.

Пристінне (мембранне) травлення- ідея про його існування була висловлена ​​А. М. Угольовим в 1963 р. Проводячи досліди з відрізком тонкої кишки, він виявив, що гідроліз крохмалю під впливом амілази в присутності відрізка тонкої кишки щура, обробленого спеціальним чином (для видалення власної амілази) значно швидше ніж без нього. А. М. Уголєв припустив, що в апікальній частині ентероцитів відбувається процес, що сприяє остаточному перетравленню поживних речовин. Подальший розвиток науки підтвердив правильність цієї гіпотези, яка нині визнана аксіомою фізіології травлення.

Пристінне травлення здійснюється на апікальній поверхні ентероциту. Тут, у його мембрані, вбудовані ферменти-гідролази, які здійснюють остаточний гідроліз поживних речовин, наприклад, мальтаза, що розщеплює мальтозу до двох молекул глюкози, інвертаза, що розщеплює сахарозу до глюкози та фруктози, дипептидази. Ці ферменти складаються з двох частин - гідрофільної та гідрофобної. Гідрофільна частина знаходиться над мембраною, а гідрофобна частина – усередині мембрани, вона виконує «якорну» функцію. Ферменти, що здійснюють пристінне травлення, як правило, синтезуються всередині самого ентероциту, в тому числі мальтаза, інвертаза, ізомальтаза, гамма-амілаза, лактаза, трегалаза, лужна фосфатаза, моногліцеридліпа-за, пептидази, амінопептидази та амінопептидази. Після синтезу ці ферменти вбудовуються у мембрану як типові інтегральні білки. Ефективність пристінного травлення багато в чому зростає завдяки тому, що цей процес пов'язаний з наступним етапом – транспортом молекули через ентероцит у кров чи лімфу, тобто з процесом всмоктування. Як правило, поблизу ферменту-гідролази знаходиться транспортний механізм («транспортер», за термінологією А. М. Угольова), який, як в естафеті, приймає на себе мономер і транспортує його через апікальну мембрану ентероцита всередину клітини.

Ентероцит покритий мікроворсинками, в середньому до 1700-3000 штук на клітину. На 1 мм2 таких ворсинок - близько 50-200 млн. За рахунок них площа мембрани, на якій відбувається трав'яне травлення, зростає в 14-39 разів. У мембранах цих мікроворсинок і локалізуються ферменти – гідролази. Між мікроворсинками і на їх поверхні розташований шар глікоколіксу - це перпендикулярно до поверхні мембрани ентероцита розташовані філаменти (діаметр їх від 2 до 5 нм, висота - 0,3-0,5 мкм), які утворюють своєрідний пористий реактор. Періодично, коли глікоколікс надмірно забруднений, він для очищення поверхні ентероциту відкидається. При патології можливі ситуації, коли клітина взагалі надовго позбавляється глікоколіксу, і в цьому випадку порушується процес пристінного травлення. Глікокалікс забезпечує над апікальною мембраною ентероцита своєрідне середовище. Глікокалікс є молекулярним ситом та іонообмінником – відстані між сусідніми філаментами глікокаліксу такі, що вони не пропускають усередину глікокаліксу великі частинки, у тому числі «недоперетравлені» продукти, мікроорганізми, які населяють тонкий кишечник. Завдяки наявності електричних зарядів(катіонів, аніонів) глікоколікс є іонообмінником. В цілому, глікокалікс забезпечує стерильність та вибіркову прохідність для середовища, розташованого над мембраною ентероциту. Між філаментами глікокаліксу розташовані ферменти – гідролази, основна частина яких походить із соків – кишкового та панкреатичного, і тут вони довершують розпочатий у порожнині кишечника процес часткового гідролізу.

Над глікокаліксом є ще один шар - так званий шар слизових накладень. Він утворений слизом, що продукується келихоподібними клітинами, і фрагментами кишкового епітелію, що злущується. У цьому прошарку сорбовано багато ферментів панкреатичного соку, кишкового соку. Цей шар є місцем примембранного травлення.

Таким чином, перехід від порожнинного травлення до пристінкового здійснюється поступово, через два важливі у функціональному відношенні шари - шари слизових накладень та шари глікоколіксу. Потім йде власне шар пристінкового (мембранного) травлення, в якому відбувається остаточний гідроліз поживних речовин і подальший транспорт через ентероцит в кров або лімфу.

Всмоктування

Всмоктування нутрієнтів, тобто поживних речовин, є кінцевою метою процесу травлення. Цей процес здійснюється протягом усього ШКТ - від ротової порожнини до товстого кишечника, та його інтенсивність різна: в ротової порожнини, переважно, всмоктуються моносахариды, деякі лікарські речовини, наприклад, нітрогліцерин; у шлунку, в основному, всмоктуються вода та алкоголь; у товстому кишечнику – вода, хлориди, жирні кислоти; у тонкому кишечнику – всі основні продукти гідролізу. У 12-палій кишці всмоктуються іони кальцію, магнію, заліза; у цій кишці і на початку худої кишки йде переважно всмоктування моносахаридів, більш дистально відбувається всмоктування жирних кислот, моногліцеридів, а в здухвинній кишці – всмоктування білка, амінокислот. Жиророзчинні та водорозчинні вітаміни всмоктуються в дистальних ділянках худої кишки та в проксимальних ділянках клубової (рис.2).

Рис.2. Всмоктування продуктів розщеплення білків, вуглеводів та жирів (можливі варіанти). Всмоктування у кров (К).

А – амінокислоти, М – моносахариди у поєднанні з Na, Г – гліцерин, Ж – жирні кислоти – синтез уподібнених тригліцеридів в епітеліоцитах – формування Хм – хіломікронів та всмоктування у лімфу (ЛК). Жел – жовчні кислоти частково повертаються у порожнину кишечника, частково всмоктуються у кров та повертаються у печінку.

PAGE_BREAK--

Не всі області тонкої кишки «зайняті» процесом всмоктування, дистальні ділянки зазвичай не беруть участь у цьому процесі. Проте за патології проксимальних ділянок дистальні ділянки беруть він цю функцію. Таким чином, в організмі існує захисний варіант всмоктування.

Механізми транспорту, т. е. всмоктування речовин різноманітні. Частина речовин, наприклад вода, може проходити через міжклітинні (міжентероцитарні) проміжки – це механізм персорбції. Також відбувається процес реабсорбції води в збірних трубках нирки. У ряді випадків має місце механізм ендоцитозу, тобто поглинання ентероцитом великої, неруйнованої молекули всередину клітини, а потім виділення її в інтерстиції і в кров за рахунок механізму екзоцитозу. Очевидно, у такий спосіб транспортуються імуноглобуліни у новонароджених та грудних дітей, що вигодовуються жіночим молоком. Ймовірно, що з дорослих ряд молекул теж транспортується з допомогою эндо- і екзоцитозу.

Важливе місце серед механізмів всмоктування займають механізми пасивного транспорту - дифузія, осмос, фільтрація, а також полегшена дифузія (транспорт без витрат енергії за концентрацією градієнта, але з використанням «транспортерів»). Механізм осмосу дозволяє реабсорбувати великий обсяг води - в середньому за добу близько 8 л (2,5 - з їжею, решта води - це вода травних соків): разом з осмотично активними речовинами, наприклад, глюкозою, амінокислотами, іонами натрію, кальцію, калію - до ентероцитів входить пасивна вода. Частково вода входить до інтерстицій (а потім і в кров) за рахунок процесів фільтрації - якщо гідростатичний тиск у порожнині кишечника перевищує осмотичний тиск у цьому середовищі, то це створює можливість для реабсорбції води за допомогою фільтраційного механізму.

Основним механізмом, який забезпечує реабсорбцію різних речовин (глюкози, амінокислот, солей натрію, кальцію, заліза) є активний транспорт, для реалізації якого необхідна енергія, що виникає в результаті гідролізу АТФ. Іони натрію транспортуються за рахунок механізму первинно-активного транспорту, а глюкоза, амінокислоти та ряд інших речовин – за рахунок вторинно-активного транспорту, залежного від транспорту натрію.

Особливе становище у транспорті займають продукти ліполізу та самі жири. Будучи жиророзчинними вони можуть проходити через мембранні бар'єри пасивно, по градієнту концентрації. Але для цього необхідно організувати такий потік, зробити його реальним. Очевидно, з цією метою в порожнині кишки продукти гідролізу ліпідів – жирні кислоти, що мають довгі ланцюжки, 2-моногліцериди, холестерин – об'єднуються в міцели – дрібні крапельки, які здатні дифундувати через апікальну мембрану ентероциту всередину його. Процес утворення міцел пов'язаний з дією жовчних кислот. Усередині ентероциту із знову синтезованих ліпідів утворюються структури, зручні для подальшого транспорту – хіломікрони. Ймовірно, що з полегшення транспорту міцел і хіломікрон в мембранах є специфічні переносники, тобто. має місце полегшена дифузія.

Регуляція всмоктування

Вона здійснюється за рахунок змін процесів кровотоку через слизову оболонку кишечника, шлунка, лімфотоку, енергетики, а також за рахунок синтезу «транспортерів» (насосів та специфічних переносників).

Кровоток у черевній ділянці багато в чому залежить від стадії травлення. Відомо, що в умовах «харчового спокою» до черевного кровообігу надходить 15-20% МОК. При посиленні функціональної активності ШКТ може зростати у 8-10 раз. Це сприяє не тільки збільшенню продукції травних соків, моторної активності, але й підвищує процес всмоктування, тобто кровотік через ворсинки слизової оболонки кишечника при цьому зростає, і створюються сприятливі умови для відтоку крові, багатої нутрієнтом, що всмоктався. Посилення кровотоку відбувається головним чином за рахунок продукції вазодилататорів, особливо серотоніну - найбільш сильного вазодилататора прекапілярів ШКТ. Інші гормони, наприклад, гастрин, гістамін, холецистокінін-панкреозимін також сприяють цьому процесу. Коли через якісь причини системний тиск змінюється, то кровотік через ворсинку все-таки зберігається (в діапазоні зміни системного тиску від 100 до 30 мм рт. ст.). Це забезпечується за рахунок досить вираженого механізму ауторегуляції подібно до того, що має місце в судинах мозку.

Інтенсивність кровотоку і, особливо, лімфотоку може також регулюватися за рахунок скорочувальної активності ворсинки: наявні в ній ГМК при виділенні в кров інтестинальних гормонів активуються і викликають періодичне скорочення ворсинки, відбувається видавлювання вмісту кровоносного і лімфатичного видалення судин. Вважається, що такою гуморальною речовиною є вілікінін, що продукується в тонкому кишечнику.

Активність поздовжньої та циркулярної мускулатури тонкого кишечника сприяє перемішуванню хімусу, створенню оптимального внутрішньокишкового тиску – все це також полегшує процес всмоктування. Тому всі фактори, що позитивно впливають на моторну активність кишківника, підвищують ефективність всмоктування.

Регуляція синтезу «транспортерів» здійснюється, як правило, за рахунок «класичних» гормонів – альдостерону, глюкокортикоїдів, 1,25-дигідрооксихолекальциферолу (1,25-вітамін Д3) та інших гормонів. Наприклад, підвищення продукції альдестерону супроводжується збільшенням освіти в ентероцитах натрієвих насосів, що сприяють активному транспорту натрію. Побічно це відбивається на вторинно-активному транспорті амінокислот і моносахаридів. Метаболіт вітаміну Д3-1,25-дигідрооксихолекальциферол підвищує синтез кальційзв'язуючого білка в кишечнику, сприяючи всмоктування іонів кальцію. Паратгормон підвищує швидкість утворення цього метаболіту з вітаміну Д3 (холекальциферол) та опосередковано сприяє підвищенню всмоктування кальцію.

Гормони, що змінюють процес реабсорбції даної речовини в кишечнику, одночасно і в тому ж напрямку змінюють і процеси реабсорбції цієї ж речовини в нирках, оскільки механізми реабсорбції в кишечнику та нирках багато в чому загальні.

Висновок

Травлення - це сукупність процесів, що забезпечують механічне подрібнення та хімічне (головним чином ферментативне) розщеплення харчових речовин на компоненти, позбавлені видової специфічності та придатні до всмоктування та участі в обміні речовин організму тварин та людини. Їжа, що надходить в організм, всебічно обробляється під дією різних травних ферментів, синтезованих спеціалізованими клітинами, причому розщеплення складних харчових речовин (білків, жирів і вуглеводів) на все більш дрібні фрагменти відбувається з приєднанням до них молекули води. Білки розщеплюються зрештою на амінокислоти, жири - на гліцерин і жирні кислоти, вуглеводи - на моносахариди. Ці відносно прості речовини піддаються всмоктування, та їх у органах і тканинах знову синтезуються складні органічні сполуки. Відомо 3 основних типи травлення: внутрішньоклітинне, дистантне (порожнинне) та контактне (пристіночне). Всмоктування нутрієнтів є кінцевою метою травлення. Цей процес здійснюється протягом усього ШКТ.

Список літератури

Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркін В.І., Чеснокова С.А. Фізіологія людини (курс лекцій) СПб., СОТІС, 1998.

Мамонтов С.Г. Біологія (Навчальний посібник) М., Дрофа, 1997.

Оке С. Основи нейрофізіології М., 1969.

Сидоров Є.П. Загальна біологія М., 1997.

Фомін Н.А. Фізіологія людини М., 1992.

Під внутрішньоклітинним травленням розуміються всі випадки, коли нерозщеплений або частково розщеплений субстрат проникає всередину клітини, де піддається гідролізу ферментами, що не виділяються за її межі. Внутрішньоклітинне травлення може бути поділено на два підтипи – молекулярний та везикулярний. Молекулярне внутрішньоклітинне травлення характеризується тим, що ферменти, що знаходяться в цитоплазмі, гідролізують невеликі молекули субстрату, що проникають в клітину, головним чином димери і олігомери, причому проникають такі молекули пасивно або активно. Наприклад, за допомогою спеціальних транспортних систем, активно переносяться через клітинну мембрану дисахариди і дипептиди у бактерій Допускається, що і у вищих організмів, зокрема у ссавців, деякі дипептиди можуть активно транспортуватись усередину кишкових клітин – ентероцитів. Якщо внутрішньоклітинне травлення відбувається у спеціальних вакуолях, або везикулах, які утворюються в результаті ендоцитозу (піноцитозу або фагоцитозу), то воно визначається як везикулярне, або ендоцитозне. При везикулярному внутрішньоклітинному травленні ендоцитозного типу відбувається вп'ячування певної ділянки (ділянок) мембрани разом з речовиною, що поглинається. Далі ця ділянка поступово відокремлюється від мембрани, і утворюється внутрішньоклітинна везикулярна структура. Як правило, така везикула зливається з лізосомою, що містить широкий спектр гідролітичних ферментів, що діють всі основні компоненти їжі. У новій структурі, що утворилася, - фагосомі і відбуваються гідроліз субстратів, що надійшли, і подальше всмоктування продуктів, що утворюються. Неперетравлені залишки фагосоми зазвичай викидаються межі клітини шляхом екзоцитозу. Отже, внутрішньоклітинне травлення - це механізм, з допомогою якого реалізується як перетравлення, а й поглинання клітиною харчових речовин, зокрема великих молекул і надмолекулярних структур. Внутрішньоклітинне травлення лімітовано проникністю мембрани та процесами ендоцитозу. Останні характеризуються низькою швидкістю і, мабуть, що неспроможні грати істотну роль забезпеченні нутритивних потреб вищих організмів. Як ми звернули увагу ще 1967 р. (Уголев, 1967), з погляду ензимології внутрішньоклітинне травлення везикулярного типу є поєднання мікропорожнинного і мембранного травлення. Везикулярне внутрішньоклітинне травлення виявлено у всіх типів тварин – від найпростіших до ссавців (особливо велику роль воно відіграє у нижчих тварин), а молекулярне – у всіх груп організмів.

Цим терміном позначаються випадки, коли нерозщеплені або частково розщеплені харчові речовини проникають усередину клітини, де гідролізуються гідрогенами ферментами цитоплазми, що не виділяються за межі клітини. Внутрішньоклітинне травлення поширене у найпростіших і найпримітивніших багатоклітинних організмів, наприклад, у губок і плоских черв'яків. Як додатковий механізм гідролізу харчових речовин воно зустрічається у немертин, голкошкірих, деяких кільчастих хробаків та багатьох молюсків. У вищих хребетних тварин та людини воно виконує головним чином захисні функції, наприклад, фагоцитоз.

Розрізняються два типи внутрішньоклітинного травлення. Перший пов'язаний із транспортом невеликих молекул через клітинні мембрани та подальшим перетравленням ферментами цитоплазми. Внутрішньоклітинне травлення може також відбуватися у спеціальних внутрішньоклітинних порожнинах – травних вакуолях, присутніх постійно або які утворюються при фагоцитозі та піноцитозі та зникають після розщеплення захопленої їжі. Другий тип травлення здебільшого пов'язаний з участю лізосом, які містять широкий набір гідролітичних ферментів (фосфатаз, протеаз, глюкозидаз, ліпаз та ін.) з оптимумом дії у кислому середовищі (pH 3.5–5.5). Харчові структури або харчові розчини в навколоклітинному середовищі викликають вп'ячування плазматичної мембрани, які відшнуровуються і занурюються в цитоплазму, утворюючи піноцитозні і фагоцитозні вакуолі. Поєднуючись з останніми, лізосоми утворюють фагосоми, де відбувається контакт ферментів із відповідними субстратами. Продукти гідролізу, що утворилися, всмоктуються через мембрани фагосом. Після завершення кишкового циклу залишки фагосом викидаються за межі клітини шляхом екзоцитозу. Лізосоми відіграють також важливу роль у розщепленні власних структур клітини, які використовуються як харчовий матеріал або цією клітиною, або за її межами.

За своїми механізмами внутрішньоклітинне травлення може бути розглянуте як поєднання мікропорожнинного та мембранного гідролізу в межах клітини. Справді, при внутрішньоклітинному травленні ферменти можуть надавати свій гідролітичний ефект у цитоплазмі клітини чи фагосомі, тобто. в середовищі, що властиво порожнинному травленню, а також на внутрішній поверхні фагосомної мембрани, що властиво мембранному травленню.

Внутрішньоклітинне травлення лімітовано проникністю мембрани та процесами епдоцитозу, які характеризуються невеликою швидкістю і, мабуть, не можуть відігравати істотної ролі у забезпеченні харчових потреб вищих організмів.